Local and landscape effects of forest disturbances on ground-dwelling spider communities in spruce forests

Natural disturbances are major drivers of forest ecosystem dynamics and are expected to increase under ongoing climate change. In Norway spruce (Picea abies) forests, windstorms often interact with subsequent outbreaks of the European spruce bark beetle (Ips typographus), creating compound disturbance regimes that substantially alter forest structure. Although their ecological consequences have been widely investigated, the effects of these compound disturbances on ground-dwelling spiders have received comparatively little attention. This study investigated the responses of ground-dwelling spiders to forest habitat alterations caused by bark beetle-induced mortality and previous windthrow disturbance caused by the Vaia storm. Ground-dwelling spider communities were compared among undisturbed stands, isolated bark beetle-affected stands, and bark beetle-affected stands located near Vaia windthrow areas. Taxonomic diversity, community composition, indicator species, and functional traits were analysed to evaluate ecological responses to different disturbance regimes. A total of 1,272 individuals belonging to 47 species were collected. Species richness and abundance were significantly higher in bark beetle-affected stands associated with windthrow, whereas isolated bark beetle outbreaks produced only minor changes compared to undisturbed forests. Community composition was shaped by both disturbance regime and elevation. Functional analyses revealed a compositional shift from web builders to highly dispersive and actively hunting species in bark beetle-affected stands near windthrows. Indicator Species Analysis identified Pardosa lugubris and Pardosa riparia as typical species occurring in sites affected by multiple disturbances. In general, the results indicate that the ecological consequences of Ips typographus outbreaks largely depend on the disturbance context in which they occur. Structural changes generated by windthrow at the landscape scale drive the taxonomic and functional reorganisation of ground-dwelling spider communities. These findings highlight the importance of considering compound disturbance regimes when assessing forest biodiversity responses. Furthermore, the highly heterogeneous habitat mosaic under natural disturbances might sustain more taxonomically and functionally diverse communities.

I disturbi naturali rappresentano uno dei principali fattori che regolano la dinamica degli ecosistemi forestali e si prevede che la loro frequenza aumenterà a causa dei cambiamenti climatici in atto. Nelle foreste di abete rosso (Picea abies), le tempeste di vento interagiscono frequentemente con le successive proliferazioni del bostrico tipografo (Ips typographus), dando origine a regimi di disturbo composti che modificano profondamente la struttura forestale. Sebbene le conseguenze ecologiche di tali disturbi siano state ampiamente investigate, gli effetti dei disturbi composti sui ragni terricoli hanno ricevuto un’attenzione relativamente limitata. Questo studio ha analizzato le risposte dei ragni terricoli alle alterazioni dell'habitat forestale causate dalla mortalità indotta dal bostrico e dai precedenti eventi di disturbo provocati dal vento causato dalla tempesta Vaia. Le comunità di ragni terricoli sono state confrontate tra aree forestali indisturbate, aree forestali isolate colpite dal bostrico, e aree forestali colpite dal bostrico situate in prossimità delle zone colpite dal vento di Vaia. La diversità tassonomica, la composizione della comunità, le specie indicatrici e i tratti funzionali sono stati analizzati per valutare le risposte ecologiche ai diversi regimi di disturbo. Complessivamente sono stati raccolti 1.272 individui appartenenti a 47 specie. La ricchezza specifica e l'abbondanza erano significativamente maggiori nelle aree colpite dal bostrico e associate a zone di caduta causate dal vento, mentre le infestazioni isolate del bostrico hanno prodotto solo lievi cambiamenti rispetto alle foreste indisturbate. La composizione della comunità è stata influenzata sia dal regime di disturbo che dall'altitudine. Le analisi funzionali hanno rivelato un cambiamento nella composizione, con un passaggio da specie tessitrici di ragnatele a specie altamente dispersive e attivamente cacciatrici nelle aree colpite dal bostrico in prossimità di zone di caduta causate dal vento. L'analisi delle specie indicatrici ha identificato Pardosa lugubris e Pardosa riparia come specie tipiche presenti in siti interessati da molteplici disturbi. Nel complesso, i risultati indicano che le conseguenze ecologiche delle proliferazioni di Ips typographus dipendono in larga misura dal contesto di disturbo in cui esse si verificano. I cambiamenti strutturali generati dagli sradicamenti causati dal vento su scala del paesaggio determinano la riorganizzazione tassonomica e funzionale delle comunità di ragni terricoli. Questi risultati evidenziano l’importanza di considerare i regimi di disturbo composti nella valutazione delle risposte della biodiversità forestale. Inoltre, il mosaico di habitat altamente eterogeneo soggetto a perturbazioni naturali potrebbe sostenere comunità più diverse dal punto di vista tassonomico e funzionale.