Role of dynamic metabolic strategies in species coexistence patterns

The local coexistence of species in large ecosystems is traditionally explained within the broad framework of niche theory. However, its logic hardly justifies the rich biodiversity observed in nearly homogeneous environments. There is some (surprising) evidence that the presence of species-specific pathogens can lead to much higher biodiversity than if they are absent. The objective of this thesis is to consider the well-known consumer-resource model proposed by MacArthur in which pathogens with their dynamics are also considered. The thesis tackles a model in which the metabolic strategies of species will not be treated as adjustable parameters, but will be promoted to dynamic variables with their own dynamics. The dynamics will be designed so that the fitness of the species evolves to increase as much as possible under physiological constraints. The degradation rate of the resources will play a fundamental role in the evolution of metabolic strategies. Moreover, the dynamics of the populations will also include a coarse-grained term that represents the interactions among species and allows to loosen the energy constraints. Finally, stochasticity is added to the dynamics of the metabolic strategies to explore the effects of multiplicative Gaussian noises on the survival of species. The model will be analysed by various methods, both numerical and analytical, and the following issues will be addressed. 1) the phase diagram of the model for various regimes; 2) the living conditions of multiple species in a resource-poor environment; 3) whether the number of surviving species is greater or less than the number of resources; 4) the conditions under which a species can successfully colonize a set of coexisting species; 5) the distribution of population sizes of coexisting species; 6) the effect of introducing stochasticity on the dynamics of the metabolic strategies.

La coesistenza locale delle specie negli ecosistemi di grandi dimensioni è tradizionalmente spiegata all'interno del quadro generale della teoria della nicchia. Tuttavia, la sua logica difficilmente giustifica la ricca biodiversità osservata in ambienti quasi omogenei. Esistono alcune evidenze (sorprendenti) che la presenza di patogeni specie-specifici può portare a una biodiversità molto più elevata rispetto a quando questi sono assenti. L'obiettivo di questa tesi è quello di considerare il noto modello consumatore-risorsa proposto da MacArthur, nel quale vengono considerati anche i patogeni e le loro dinamiche. La tesi affronta un modello in cui le strategie metaboliche delle specie non sono trattate come parametri regolabili, ma vengono promosse a variabili dinamiche che seguono una loro dinamica propria. Questa dinamica è concepita così che il benessere (“fitness”) delle specie evolva al fine di crescere il più possibile sotto determinati vincoli fisiologici. Il tasso di degradazione delle risorse ricopre un ruolo fondamentale nell'evoluzione delle strategie metaboliche. Inoltre, le dinamiche delle popolazioni includono anche un termine di “coarse-graining” che rappresenta le interazioni tra le specie e consente di allentare i vincoli energetici. Infine, viene aggiunta la stocasticità alla dinamica delle strategie metaboliche per esplorare gli effetti dei rumori gaussiani moltiplicativi sulla sopravvivenza delle specie. Il modello verrà analizzato mediante vari metodi, sia numerici che analitici, e verranno affrontate le seguenti questioni: 1) il diagramma di fase del modello per vari regimi; 2) le condizioni di vita di molte specie in un ambiente povero di risorse; 3) il numero di specie che sopravvivono rispetto al numero di risorse; 4) le condizioni che consentono a una specie di colonizzare una serie di specie coesistenti; 5) la distribuzione delle dimensioni delle popolazioni delle specie coesistenti; 6) l'effetto dell’introduzione della stocasticità sulla dinamica delle strategie metaboliche.