Phylogenetic and Physiologic Characterization of Three Dryland Mosses

Oxygenic photosynthesis, by which light is converted into chemical energy, is performed by photoautotrophic organisms. This activity is carried out by proteins in the thylakoid membranes, which together perform the linear electron flow (LEF). Two photochemical reactions, involving the photosystem I (PSI) and the photosystem II (PSII), use water as an electron donor to produce NADP+ and ATP. These compounds then fuel the Calvin-Benson cycle, producing carbohydrates. The photosynthetic process can be hindered by stressful conditions, which reduce photochemistry capabilities. This in turn induces an overexcitation of PSII, resulting in reactive oxygen species (ROS) production, thus photodamage. Non-photochemical damage (NPQ) is among the many photoprotection mechanisms developed by photosynthetic organisms. This strategy allows for an active dissipation of excess energy through heat, thanks to the action of LHCSR and PSBS proteins, coupled with xanthophylls. Environmental stressors, such as intense light, high temperatures, and drought, especially under extreme conditions, can hinder photosynthesis and activate photoprotective responses. Drylands are scenarios in which photoautotrophs face extreme abiotic conditions. Among the ones which can cope with desert factors, there are biocrust-forming organisms, such as cyanobacteria, algae, lichens and bryophytes. Within the BIODESERT survey, mosses found in dryland soils were isolated, and their photosynthetic efficiency and NPQ activation were evaluated under varying light conditions and desiccation-rehydration treatments. These analyses aim to deepen our understanding of their role and adaptations to extreme conditions in dryland environments. Three moss accessions from different countries were identified: ID1 Funaria sp. from Portugal, ID146 Ceratodon sp. from Mongolia and ID178 Bryum sp. from Tunisia. Their genus was determined through two phylogenetic trees constructed with 18S rDNA and ITS sequences, though species-level identification was not possible due to limited support in the ITS tree. Regarding photoprotective responses, ID1 Funaria sp. showed low NPQ activation, that can be due to lack or a lower expression of LHCSR, and a better photochemistry efficiency after high light (HL) exposure. ID146 Ceratodon sp. showed a slow activation of NPQ, especially in control light (CL) conditions, and the possibility for its NPQ mechanism to withstand higher light intensities. ID178 Bryum sp. too showed a slow activation of NPQ and a better photochemistry efficiency after high light (HL) exposure. Desiccation-rehydration treatments revealed relatively high PSII activity (Fv/Fm) during desiccation for all the accessions, but a slower Fv/Fm recovery rate during rehydration. ID1 Funaria sp. and ID178 Bryum sp. performed best in this regard. No significant differences in NPQ activation were detected.

La fotosintesi ossigenica, con la quale la luce viene convertita in energia chimica, è svolta da organismi fotoautotrofi. Questa attività è effettuata da proteine nelle membrane tilacoidali, che insieme portano al flusso elettronico lineare (LEF). Due reazioni fotochimiche, che coinvolgono il fotosistema I (PSI) e il fotosistema II (PSII), utilizzano l’acqua come donatore di elettroni per produrre NADP+ e ATP. Questi composti poi sono coinvolti nel ciclo di Calvin-Benson, producendo carboidrati. Il processo fotosintetico può essere ostacolato da condizioni stressanti, che riducono le capacità fotochimiche. Questo a sua volta induce una sovraeccitazione del PSII, portando alla produzione di specie reattive dell’ossigeno (ROS), e quindi a fotodanno. Il quenching non-fotochimico (NPQ) è tra i svariati meccanismi di fotoprotezione sviluppati dagli organismi fotosintetici. Questa strategia permette una dissipazione attiva dell’energia luminosa in eccesso attraverso calore, grazie all’azione delle proteine LHCSR e PSBS, accoppiate alle xantofille. Stress ambientali, come luce intensa, alte temperature e siccità, specialmente in condizioni estreme, possono ostacolare la fotosintesi e attivare le risposte di fotoprotezione. I deserti sono scenari in cui gli organismi fotoautotrofi vanno in contro a condizioni abiotiche estreme. Tra quelli che riescono a far fronte con i fattori desertici, ci sono gli organismi che costituiscono le biocroste, come cianobatteri, alghe, licheni e briofite. Nel contesto di BIODESERT survey, sono stati isolati muschi trovati in suoli desertici, ed è stata valutata la loro efficienza fotosintetica e attivazione dell’NPQ quando sottoposti a varie condizioni luminose e a un trattamento di essiccazione-reidratazione. Queste analisi mirano ad approfondire la nostra comprensione del loro ruolo e dei loro adattamenti a condizioni estreme negli ambienti desertici. Sono state identificate tre accessioni da diversi paesi: ID1 Funaria sp. Dal Portogallo, ID146 Ceratodon sp. dalla Mongolia e ID178 Bryum sp. dalla Tunisia. Ne è stato determinato il genere attraverso due alberi filogenetici costruiti con sequenze 18s rDNA e ITS, anche se un’identificazione a livello di specie non è stata possibile per il supporto limitato nell’albero ITS. Riguardo la risposta fotosintetica, ID1 Funaria sp. ha mostrato una bassa attivazione dell’NPQ, che può essere dovuta ad una mancanza o bassa espressione di LHCSR, e una migliore efficienza fotosintetica dopo esposizione all’alta luce (HL). ID146 Ceratodon sp. ha mostrato una lenta attivazione dell’NPQ, specialmente in condizioni di luce controllo (CL), e la possibilità del suo meccanismo di NPQ di sopportare intensità di luce maggiori. Anche ID178 Bryum sp. ha mostrato una lenta attivazione dell’NPQ e una migliore efficienza fotochimica dopo esposizione ad alta luce (HL). Il trattamento di essiccazione-reidratazione ha rivelato un’ alta attività del PSII (Fv/Fm) durante l’essiccazione per tutte le accessioni, ma un tasso di recupero di Fv/Fm più lento durante la reidratazione. ID1 Funaria sp. e ID178 Bryum sp. hanno avuto performance migliori. Nessuna differenza significativa nell’attivazione dell’NPQ è stata rilevata.