Causes of hatching failure in the Pied Flycatcher and the role of the laying order

Il successo della schiusa rappresenta una misura cruciale della fitness degli uccelli, poiché le uova che non schiudono comportano non solo una perdita di prole, ma anche uno spreco di tempo ed energia per i genitori. Nonostante la sua importanza, il fallimento della schiusa è molto comune negli uccelli selvatici e può essere causato dalla mortalità embrionale o dall’infertilità. Tuttavia, molti studi non distinguono tra queste due cause. La mortalità embrionale si verifica più frequentemente nelle prime fasi di sviluppo, rendendo fondamentale comprendere i tassi e gli stadi embrionali negli uccelli selvatici di cui si vuole studiare il successo della schiusa. Studi precedenti hanno dimostrato che il fallimento della schiusa varia lungo la sequenza di deposizione delle uova, risultando più comune nel primo uovo, a causa di infertilità, e nell’ultimo, a causa di mortalità embrionale. Una strategia riproduttiva comune negli uccelli consiste nell’iniziare l’incubazione prima della deposizione dell’ultimo uovo, determinando una schiusa asincrona. Tale strategia consente ai genitori di concentrarsi sui pulcini già nati trascurando, tuttavia, le uova deposte per ultime che necessitano ancora di incubazione e che vengono quindi esposte a temperature irregolari, aumentando il rischio di mortalità embrionale. Anche le dimensioni delle uova sono un fattore importante nel successo della schiusa, poiché uova più grandi contengono una maggiore quantità di nutrienti per lo sviluppo embrionale. È stato ipotizzato che le femmine allocano meno risorse alle uova deposte per ultime, le quali hanno maggiori probabilità di fallire. Questa tesi esplora i fattori che contribuiscono al fallimento della schiusa in una popolazione di balia nera (Ficedula hypoleuca) che nidifica nella Spagna centrale. I risultati evidenziano che la sequenza di deposizione è un importante predittore del successo della schiusa: le uova deposte in posizione intermedia mostrano tassi di fallimento inferiori rispetto alle prime e alle ultime. Tuttavia, questa tendenza è stata attribuita ad una riduzione complessiva del fallimento della schiusa, piuttosto che ad una diminuzione dell’infertilità o della mortalità embrionale. In realtà, la mortalità embrionale aumenta lungo la sequenza di deposizione, con le uova deposte per ultime che registrano la mortalità più elevata nelle fasi avanzate dello sviluppo. Sorprendentemente, la morfologia dell’uovo non risulta correlata al successo della schiusa: le uova intermedie sono risultate le più piccole, mentre quelle deposte per ultime erano le più grandi. Sulla base di questi risultati, supportiamo un’ipotesi adattativa alternativa: le femmine potrebbero investire più energia nelle ultime uova per compensare la competizione con i pulcini già nati. Tuttavia, questa strategia sembra inefficace, poiché tali uova sono soggette ad una maggiore mortalità embrionale.

Hatching success, that is the proportion of eggs that hatch in a brood, is a critical measure of fitness in birds, as eggs that fail to hatch represent not only a loss of offspring but also a waste of time and energy for the parents. Despite its importance, hatching failure is very common in wild birds and can result from both embryonic mortality and fertilization failure. However, many studies do not distinguish between these two causes. Embryonic mortality occurs more frequently in the early stages of development, making it essential to assess the embryonic developmental rate and laying order when studying hatching success. Previous studies have shown that hatching failure varies along the laying sequence, being more common in the first egg, due to infertility, and in the last egg, due to embryonic mortality. A common reproductive strategy in birds is to begin incubation before the final egg is laid, leading to asynchronous hatching. This strategy allows parents to focus on already-hatched chicks, but neglecting the final eggs that still need incubation, which can expose them to irregular temperatures and an increased risk of embryonic mortality. Egg size is also an important factor affecting hatching success, as larger eggs contain more nutrients for embryonic development. It has been proposed that females may allocate fewer resources to later-laid eggs, which are more likely to fail. This thesis explores the factors contributing to hatching failure in a population of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca) breeding in Central Spain. We found that laying sequence is an important predictor of hatching success, with eggs laid in intermediate positions experiencing less hatching failure compared to first and last eggs. However, this trend was attributed to an overall reduction in hatching failure, rather than infertility or embryonic mortality. Instead, embryonic mortality increased with the laying sequence with last-laid eggs experiencing the highest mortality at late developmental stages. Interestingly, egg morphology was not correlated with hatching success; intermediate eggs were the smallest, and last-laid eggs were the largest. Based on these results, we support an alternative adaptive explanation: females may invest more energy into the last-laid eggs to compensate for competition with earlier-hatched eggs. However, this strategy appears inefficient, as these eggs are more prone to higher embryonic mortality.