Equilibrio della biomassa nelle foreste mature: analisi degli approcci empirici e teorici

Forests, like all ecosystems, are dynamic functional units. Following disturbance events, successional processes lead to a progressive increase in biomass until a potential equilibrium condition is reached (i.e., carbon‑flux neutrality). First theorized by Frederic Clements (1936) and later described more precisely by Eugene Odum (1971), this ecological condition is difficult to observe due to the continuous disturbances and transformations of the biosphere caused by human activities. The aim of this work was to analyze the empirical and theoretical approaches used to verify whether the equilibrium state actually occurs in forests or remains a purely theoretical hypothesis. Much of the existing literature concerns tropical forests, which—more than other biomes—exhibit rapid growth and decomposition processes and are capable of developing complex structures in a relatively short time. Empirical tests have relied mainly on long‑term forest inventories. Many of these studies have shown increases in growth rates, suggesting a greater availability of resources attributed to higher atmospheric CO₂ concentrations or increased nitrogen deposition. Others, however, have interpreted the observed biomass increase as a consequence of recovery from past disturbances. Even under conditions of full recovery, the effect of fertilization on total biomass remains uncertain, due to the emergence of a high‑gain/high‑loss dynamic, in which enhanced growth is associated with increased mortality. Other inventory‑based sources have not shown significant long‑term variations in biomass across tropical forests in South America. Given the methodological and data‑availability limitations of empirical approaches, other authors have sought to test whether C‑flux neutrality holds using allometric models, which can be used to derive predictions on forest dynamics and ecosystem equilibrium. Two approaches were analyzed—the Metabolic Theory and the H model—both of which simulate a direct relationship between resource availability and the community’s maximum metabolic rate. The Metabolic Theory does not appear to predict the attainment of carbon‑flux neutrality, but rather communities that continue to evolve while maintaining their carbon‑absorption capacity (C sinks). The condition of resource saturation, and thus carbon‑flux neutrality, is theoretically predicted by the H model. Although empirical validation remains limited, evidence suggests that in tropical forests—and in some temperate ones—the state of maximum resource saturation predicted by the H model may actually occur. Assessing whether forests can reach carbon‑flux neutrality, however, remains complex: empirical verification is hindered by disturbance processes acting on different spatial and temporal scales, and by the overlap with anthropogenic climate variability, which also poses serious limits to the validation of theoretical models. Understanding the carbon balance has major implications, as the growth of forest ecosystems currently contributes to offsetting a significant fraction of anthropogenic CO₂ emissions. It is therefore essential to support research, develop effective measurement techniques, and improve the predictive power of theoretical models.

Le foreste, come tutti gli ecosistemi, sono unità funzionali dinamiche. A seguito di eventi di disturbo si innescano processi di successione che portano ad un progressivo incremento di biomassa, fino al raggiungimento di una potenziale condizione di equilibrio (o di neutralità dei flussi di carbonio). Teorizzata da Frederic Clements (1936) e poi descritta più precisamente da Eugene Odum (1971), questa condizione ecologica è di diQicile osservazione, a causa dei continui disturbi e delle trasformazioni della biosfera operate dall’uomo. Obiettivo di questo lavoro è stato analizzare gli approcci empirici e teorici utilizzati per verificare se stato di equilibrio si verifichi eQettivamente, oppure resti un’ipotesi “puramente” teorica. Gran parte della letteratura riguarda le foreste tropicali che, più degli altri biomi, presentano processi di crescita e decomposizione molto rapidi e sono in grado di sviluppare velocemente strutture complesse. I test empirici si sono basati prevalentemente sul metodo degli inventari di lungo periodo. Molti di questi test hanno mostrato incrementi dei tassi di crescita, suggerendo una disponibilità crescente di risorse, attribuita alla maggiore concentrazione di CO2 atmosferica o ad un aumento delle deposizioni azotate. Alcuni autori, invece, hanno interpretato l’aumento di biomassa come una conseguenza del recupero da disturbi molto lontani nel tempo. Anche in condizioni di completo recupero dai disturbi, l’eQetto delle fertilizzazioni sulla biomassa totale rimane incerto, a causa dell’instaurarsi di una dinamica “high gain/high loss” , nella quale si associa una crescita aumentata ad una superiore mortalità. Altre fonti inventariali non hanno dimostrato variazioni significative di biomassa nel lungo periodo nel complesso delle foreste tropicali del Sud-America. Poiché gli approcci empirici presentano limitazioni metodologiche e di raccolta dei dati, altri autori hanno cercato di verificare la condizione di neutralità dei flussi di C con l’ausilio di modelli allometrici, dai quali è possibile dedurre predizioni relative alla dinamica forestale e all’equilibrio ecosistemico. Sono stati analizzati due approcci (la Metabolic theory e il modello H) che simulano un legame diretto tra la disponibilità di risorse e il tasso metabolico massimo della comunità. L’approccio proposto dalla Metabolic Theory non sembra predire il raggiungimento di uno stato di neutralità dei flussi di C, ma comunità che evolvono mantenendo la capacità di assorbimento (C-sink). La condizione di saturazione delle risorse, e quindi di neutralità dei flussi di C, viene, invece, teoricamente predetta dal modello H. Nonostante il numero ridotto di verifiche empiriche, sembra che nelle foreste tropicali, e anche in alcune temperate, la condizione di massima saturazione delle risorse predetta dal modello H si verifichi eQettivamente. La valutazione del possibile raggiungimento dello stato di neutralità nello scambio di C in una foresta risulta complessa: le criticità della verifica empirica, dovute ai processi di disturbo su scala spazio-temporale diversa e il sovrapporsi dei cambiamenti climatici di origine antropogenica, pongono seri limiti anche alla validazione dei modelli teorici. La comprensione del bilancio del carbonio ha implicazioni rilevanti, poiché la crescita degli ecosistemi forestali contribuisce attualmente alla compensazione di una frazione significativa delle emissioni antropiche di CO2. È per questo fondamentale sostenere la ricerca, sviluppare tecniche eQicaci di misurazione e migliorare la rappresentatività dei modelli teorici.